Введение
В мировом производстве благодаря своим питательным свойствам зерновые: пшеница, рожь, ячмень используются в качестве основного источника энергии в рационах сельскохозяйственных животных. При этом, обменной энергии как интегральному показателю питательности кормов уделяется основное внимание при расчете рецептов комбикормов по нескольким причинам. Во-первых, это самый дорогой компонент питательности, во-вторых, уровень обменной энергии в корме определяет потребление корма животными. Следовательно, удешевляя обменную энергию в рационах, можно существенно снизить стоимость рецепта комбикорма [2]. Основными компонентами зерновых культур являются полисахариды, представляющие собой макромолекулярные полимеры моносахаридов с гликозидными связями. Кроме основных питательных компонентов стандартных рационов из зерновых культур – крахмала, белков, минералов (Са, Р и др.) в их состав также входят NSP (некрахмалистые полисахариды), которые являются антипитательными факторами рационов (рисунки 1, 2).
Материалы и методы
NSP – это основная часть клеточной стенки растений, которая по большей части является неперевариваемой фракцией корма. Эти волокна инкапсулируют питательные вещества, предотвращая действие эндогенных ферментов. Помимо этого, в организме моногастричных отсутствуют ферменты, расщепляющие NSP, которые, в основном, разлагаются бактериальной ферментацией в толстом отделе кишечника. Это взаимодействие между питательными веществами и пищеварительной микрофлорой, а также их потенциальное влияние на развитие патогенов вызывает все большую озабоченность специалистов [4]. NSP представляют собой β (α) полимеры, связанные с клеточными стенками и обнаруживающиеся в основном в эндосперме, но также и в оболочках зерна - отрубях. Общее содержание NSP варьирует в зависимости от зерна, используемого в рационах (таблица 1). Наименьшее содержание NSP наблюдается в сорго, с примерно 5% СВ (сухого вещества), а самое высокое содержание наблюдается у овса и побочных продуктов риса и пшеницы, с примерно 20-30% СВ. Содержание NSP варьирует не только между разными злаками, но и между сортами одного злака, даже если несколько других факторов, таких как географическое положение, условия сбора и хранения, могут регулировать содержание NSP в зерне злаков. В зависимости от питательной ценности различают растворимые и нерастворимые NSP. Растворимые NSP оказывают наибольший негативный эффект. В соотношении водорастворимых / нерастворимых веществ наблюдается различие и по основной категории NSP между различными зерновыми ингредиентами, используемыми в рационах сельскохозяйственных птиц и свиней (рисунок 3). Даже если растительное белковое сырье, используемое в рационе моногастричных, в основном содержит протеин, оно также содержит значительное количество NSP, и это содержание NSP более важно, чем в зерне злаковых: от 20 до 40% NSP (таблица 2). Содержание NSP варьирует в зависимости от растительной культуры, сорта, степени обработки и доли внешней оболочки с высоким содержанием NSP в конечном продукте. NSP растительных белковых продуктов в основном нерастворимы в воде. Основным NSP растительных белковых источников является пектиновые вещества, которые включают рамногалактуронаны, арабинаны, галактаны и арабиногалактаны. Из NSP в них также может наблюдаться некоторое количество целлюлозы, ксилана, арабиноксилана и глюкоксилана, но эти структуры преимущественно обнаруживаются во фракции плодовых оболочек. Содержание различных видов NSP в подобных растительных культурах плохо изучено, за исключением соевого шрота: пектиновые вещества составляют 50-55% NSP, целлюлоза составляет примерно 25% и β-маннаны только 8%.
Результаты
Целлюлоза представляет собой сложный полисахарид, состоящий из 3000 или более β- (1->4) связанных звеньев D-глюкозы (рисунок 4). Эта связь обычно делает целлюлозу непереваримой для животных с однокамерным желудком, у которых отсутствует фермент целлюлаза в пищеварительном тракте. Целлюлоза является основным структурным компонентом стенок растительных клеток и составляет около 33% всего растительного сырья. Это самое распространенное из всех встречающихся в природе органических соединений, составляющее более 50% всего углерода в растениях [7]. Гетероксилан характеризуется базальной структурой, состоящей из линейной цепи β-(1-4) -D-ксилопиранозы. Ксилоза обычно составляет более 50% полимера. Эта основная цепь может быть замещена различными компонентами, которые включают арабинофуранозил с феруловой кислотой или без нее, α-глюкуроновую кислоту и различные короткие боковые цепи, состоящие из звеньев ксилозы, арабинозы и галактозы. Структура гетероксилана варьирует в зависимости от вида злаков. Гетероксиланы кукурузы более замещены (80%) и содержат больше глюкуроновой кислоты (8,3%), чем гетероксиланы пшеницы (70%; 2,6%). Упрощенная структура гетероксилана представлена на рисунке 5. Арабиноксиланы были обнаружены в различных тканях основных злаков: пшенице, ржи, ячмене, овсе, рисе, сорго. Хотя эти полисахариды являются второстепенными компонентами цельного зерна злаков, они составляют важную часть тонких клеточных стенок растений, которые окружают клетки крахмалистого эндосперма и алейроновый слой в большинстве злаков, и состоят преимущественно из арабиноксиланов (60–70%); исключение составляют стенки клеток эндосперма ячменя (20%) и риса (40%). Неэндоспермические ткани пшеницы, особенно околоплодник и семенник, также имеют очень высокое содержание арабиноксилана (64%). Структуры арабиноксиланов злаков состоят преимущественно из двух пентоз, арабинозы и ксилозы. Их молекулярная структура - линейная основная цепь из β- (1-4) связанных звеньев ксилозы, к которым заместители присоединены через атомы О-2 и О-3 ксилозильных остатков [7] (рисунок 6). Содержание и структура полимеров арабиноксилана сильно различаются между сортами зерновых культур, что влияет на конечное использование и питательные качества зерна [5]. Разные степени замещения цепи ксилана, состоящей в основном из арабинозы и фенольных соединений, коррелируют с вязкостью и усвояемостью углеводов зерновой культуры [6]. Смешанно-связанные β–глюканы также известны как β-глюканы злаков и располагаются в субалейроновом слое и стенках эндоспермических клеток, где они связываются с целлюлозными микрофибриллами во время роста клеток [7]. Они представляют собой линейную цепь глюкозных единиц, связанных как β-(1-4), так и β-(1-3) связями (рисунок 7). Содержание связей (1-4) и (1-3) в молекуле различается в зависимости от зерна [5]. Смешанный β -глюкан может быть водорастворимым или нерастворимым в воде. Пектиновые вещества включают рамногалактуронаны, арабинаны, галактаны и арабиногалактаны. Чистые арабинаны и галактаны присутствуют в клеточной стенке растений, но в очень небольшом количестве [7]. Наиболее важными пектинами в рационах моногастричных животных, являются рамногалактуронаны и арабиногалактаны [5]. Пектиновые полисахариды являются основными NSP, присутствующими в семядолях бобовых [7]. Рассмотрим локализацию основных NSP в зернах злаков. В защитных тканях зерен злаков (околоплодник или оболочка зерна) основными NSP являются гетероксилан и целлюлоза (таблица 3). В этих тканях представлены только нерастворимые в воде NSP. Тогда как в эндосперме представлены водорастворимые и нерастворимые в воде NSP. Основными NSP пшеницы, кукурузы, ржи и ячменя являются арабиноксиланы и β-глюканы. В этих тканях целлюлоза составляет небольшую часть NSP, за исключением риса, который содержит большое количество целлюлозы в эндосперме и очень небольшое количество в околоплоднике. Все корма содержат примерно одинаковое количество целлюлозы (от 1,5 до 3,9%). Целлюлоза – это главный NSP сорго, второй NSP для пшеницы, ржи, кукурузы и третий NSP для ячменя. Основными NSP пшеницы, ржи и кукурузы являются пентозаны (гетероксиланы, арабиноксиланы, арабиногалактаны), растворимые или нерастворимые для пшеницы и ржи, и в основном нерастворимые для кукурузы. В то время как рожь и пшеница имеют одинаковое содержание пентозанов, рожь содержит больше растворимых пентозанов, чем пшеница. Пшеница и рожь также содержат небольшое количество β-глюканов и их β-глюканы нерастворимые. Кукуруза не содержит ни растворимого, ни нерастворимого β-глюкана. Ячмень богат β-глюканами, и его β-глюканы по большей части растворимые. Он также содержит пентозаны, и его пентозаны в основном нерастворимые. Антипитательные свойства NSP разнообразны и зависят от природы NSP. Если антипитательные свойства водорастворимых NSP в настоящее время хорошо известны, физиологические свойства нерастворимых в воде NSP не так хорошо изучены.
Результаты
Водорастворимые NSP снижают метаболическую энергию и усвояемость жира, белка и крахмала, что сказывается на показателях продуктивности (уменьшение привеса и повышение конверсии корма). Это изменение может быть частично связано с повышением реологических свойств химуса, связанных с уменьшением кишечных сокращений, что увеличивает время прохождения. Высокая вязкость кишечника снижает скорость диффузии субстратов и пищеварительных ферментов и препятствует их эффективному взаимодействию на поверхности слизистой оболочки и транспорту питательных веществ на поверхности эпителия. Растворимый NSP также взаимодействует с гликокаликсом щеточной каймы кишечника и утолщает ограничивающий скорость неперемешиваемый водный слой слизистой оболочки, что снижает эффективность всасывания питательных веществ через стенку кишечника. Помимо улучшения реологических свойств, водорастворимый NSP влияет на морфологию и активность кишечника, а также на микрофлору кишечника. Эти NSP увеличивают длину и вес, а также увеличивают ферментацию органов пищеварения. Подобные эффекты связаны с некоторыми морфологическими модификациями эпителия и способны изменять пищеварение и абсорбционную функцию кишечного тракта. Увеличение секреции эндогенных ферментов также может наблюдаться при рационе, богатом водорастворимыми NSP. Это увеличение секреции представляет собой дополнительное потребление энергии животными и увеличение эндогенных потерь азота. Нерастворимые в воде NSP могут также препятствовать доступу фермента к питательным веществам, связанным с клеточной стенкой, или внутрь клетки, а затем способствовать снижению усвояемости питательных веществ, наблюдаемому при рационе с высоким содержанием клетчатки. Нерастворимые NSP имеют низкую вязкость, но, с другой стороны, обладают более высокой водоудерживающей способностью. В отличие от водорастворимых NSP, нерастворимые в воде усиливают сокращение кишечника, а затем сокращают время прохождения химуса. Они могут также приспособить часть питательных веществ к их сети и затем увеличить эндогенные потери [5]. NSP различаются количеством и типом мономерных звеньев, связанных вместе, порядком в цепи и типами связей между различными мономерами. Они состоят из мономеров разного типа, которые связаны преимущественно β-гликозидной связью. Различие в структуре связывания оказывает сильное влияние на перевариваемость, поскольку для гидролиза а- и β-гликозидной связи требуются разные классы ферментов [7]. Фермент эндо-1,4-β-ксиланаза разрывает связи эндо-1,4-β между звеньями ксилозы, когда вокруг этих связей нет замен. Следовательно, на высокозамещенных арабиноксиланах арабинофураноза должна высвобождаться α-арабинофуранозидазой, чтобы обеспечить действие эндо-1,4-β-ксиланазы, и требуется α-арабинофуранозидаза для ее действия на арабинофуранозу, замещенную феруловой кислотой, активностью ферулоилэстеразы. Эндо-1,4-β-глюканаза разрывает эндо-1,4-β-связи между глюкозными единицами в структуре, имеющей только 1,4-β-связи. Эта целлюлаза важна для разложения целлюлозы, но не разрушает смешанно-связанный-глюкан. Для разрушения этой структуры требуется другой фермент: эндо-1,3(4)-β-глюканаза. Было обнаружено, что комбинированное действие нескольких типов ферментов также важно для эффективного гидролиза пектинов из-за их структурной сложности [5]. Все это в совокупности ограничивает использование перечисленных культур в кормлении и особенно при разработке высококонцентрированных рационов для интенсивного выращивания свиней [1].
Обсуждение
Вариативность NSP между зерновыми культурами и их большое разнообразие в обычных кормах сельскохозяйственной птицы и свиней, создает необходимость сразу нескольких ферментативных активностей для смягчения большинства антипитательных эффектов NSP и увеличения использования доступного корма [3]. К одному из самых эффективных способов повышения обменной энергии, снижения стоимости кормов и смягчения антипитательных эффектов NSP относится использование кормовых ферментов [2]. Монокомпонентные ферментативные добавки не могут восполнить весь необходимый комплекс ферментных активностей, поскольку содержат только одну ферментную активность. Тогда как добавление в рацион мультиферментных кормовых добавок позволяет восполнить и усилить естественную пищеварительную способность животных, увеличивая уровень обменной энергии и значительно снизить антипитательные свойства сложных углеводов. Это также позволяет более эффективно использовать плохо усваиваемое сырье и повысить уровень питательности рациона моногастричных животных. В настоящее время на рынке кормовых добавок существует много мультиферментных комплексов, в состав которых входит от двух энзиматических активностей. Продукты на базе естественных природных штаммов микроорганизмов, вырабатывающих сразу несколько ферментных активностей, обладают большей эффективностью и не содержат ГМО. Ровабио® Эдванс является мультиферментным комплексом с разными уровнями ферментативных активностей, выделенных от одного природного штамма. Эта кормовая добавка зарегистрирована во многих странах, в том числе и в Российской Федерации, и доказала свою эффективность на моногастричных животных, в т. ч. на свиньях, что подтверждается данными исследований, представленными ниже. Два исследования с применением кормовой добавки Ровабио® Эдванс (в форме порошка) были её разработчиком, компанией Adisseo France S.A.S. на крупных свинокомплексах под руководством научных институтов, которые используют эту добавку на всех этапах доращивания и откорма свиней всех возрастов и технологических групп. Ферментные активности Ровабио® Эдванс продуцируются штаммом Talaromyces versatilis (прежнее название Penicillium Funiculosum). Ровабио® Эдванс содержит более девятнадцати гликолитических и двух протеолитических активностей. Основные гликолитические активности – эндо-1,4-β-ксиланаза с активностью не менее 25000 виско-ед./г, эндо-1,3(4)-β-глюканаза с активностью не менее 17200 виско-ед. /г, эндо-1,4-β-глюканаза (целлюлаза) с активностью не менее 2400 DNS ед./г. Все полученные данные были проанализированы с использованием процедур GLM (обобщенная линейная модель, Generalized Linear Model) программного обеспечения SAS (SAS версии 9.1.3 Кэри, SAS Institute, Inc., Кэри, Северная Каролина). Первое исследование проводилось в «Agri-Food Bioscience Institute» (AFBI) в Белфасте, Великобритании, с использованием 320 поросят-отъемышей (Крупная белая х Ландрас x PIC 337) в возрасте от 28 до 70 дней. Программа кормления состояла из двух этапов; первый рацион после отъема с 0 до 14 дней и второй рацион после отъема с 15 до 42 дня. Корма предоставлялись в волю в виде смеси.
Обсуждение
Это исследование было направлено на оценку эффективности Ровабио® Эдванс на показатели продуктивности поросят, получавших рацион на основе пшеницы и соевого шрота с низким содержанием аминокислот, с пониженной или повышенной чистой энергией. Исследование проводили в соответствии со следующей схемой эксперимента: 4 обработки x 8 повторностей x10 поросят-отъемышей на загон. T1: Контроль 1, повышенная NE (чистая энергия); T2: Контроль 1 + Ровабио® Эдванс, 50 г / т; T3: Контроль 2, пониженная чистая энергия (-10% меньше NE, чем в Контроле 1); T4: Контроль 2 + Ровабио® Эдванс, 50 г / т. Состав экспериментального рациона представлен ниже (см. табл. 4). Общие результаты влияния на продуктивность представлены в таблице ниже (таблица 5). Фермент и энергия оказывают значительное влияние на увеличение массы тела и коэффициент конверсии корма. Добавление Ровабио® Эдванс в рационы с отрицательным контролем значительно снижает коэффициент конверсии корма на -9,1%, а также увеличивает ежедневный прирост массы на + 5,8%. Сравнительные результаты в отношении повышенной NE и пониженной NE показаны ниже (таблица 6). Добавление Ровабио® Эдванс в контрольный рацион 1 (с повышенной NE) не оказывает существенного влияния на продуктивность. С другой стороны, добавление Ровабио® Эдванс в контрольный рацион 2 (с пониженной NE) снижает коэффициент конверсии корма на -18,2% и улучшает среднесуточный прирост массы тела на + 17,6%. Добавление Ровабио® Эдванс в низкоэнергетический рацион более эффективно для улучшения показателей, чем для высокоэнергетического рациона. Предложенное изменение рецептуры рациона между контрольными рационами (Контроль 1 против Контроля 2 = -10% NE) повлекло за собой значительное снижение среднесуточного прироста веса и коэффициента конверсии корма. Добавление Ровабио® Эдванс в контрольный рацион 2 восстанавливало потери продуктивности, вызванные изменением рецептуры рациона, приводя этот рацион к той же продуктивности, что и в Контроле 1 (см. табл. 7). Различные буквы означают различия между обработками при исследовании (P <0.05) Основываясь на результатах этого исследования, Ровабио ® Эдванс значительно снижает коэффициент конверсии корма на -9,1% и имеет тенденцию к улучшению ежедневного прироста веса на + 5,8%. Добавление Ровабио® Эдванс в контрольный рацион 2 (NE на -10% меньше, чем в контроле 1) способствовало тому же коэффициенту конверсии корма и увеличению прироста дневной массы, что и для контроля 1. Второе испытание было проведено на ферме в штате Парана, под наблюдением команды из FZEA-USP, Университет Сан-Паулу (Бразилия), с использованием в общей сложности 120 самок Topigs Norsvin T20, со вторым, третьим и четвертым опоросом, равномерно распределенных среди обработок. Свиноматок кормили рационами на основе кукурузы и соевого шрота с добавлением или без добавления Ровабио® Эдванс «поверх» рациона, с последней трети супоросности до 21-го дня периода лактации. Исследование проводили с целью изучения влияния Ровабио® Эдванс в рационе на производственные показатели свиноматок в конце супоросности и в период лактации с последующим изучением её влияния на показатели их потомства. Исследование проводили в соответствии со следующей схемой эксперимента: 2 обработки х 60 повторностей х 1 свиноматка и ее потомство (Рандомизированный блочный дизайн) Т1: Контрольный рацион на основе кукурузы и соевого шрота (см. табл.8); Т2: Контрольный рацион + Ровабио® Эдванс (50 г / т). Включение Ровабио® Эдванс не изменило толщину жира в конце супоросности и в период лактации и не повлияло на потерю веса у свиноматок в период лактации (см. табл. 9).
Выводы
Различные буквы означают различия между обработками при исследовании (P <0.05) ¹ Ежедневный баланс массы (Вес гнезда на отъеме – вес гнезда при опоросе + изменение массы тела свиноматки, г / день) Добавление Ровабио® Эдванс к рационам свиноматок не повлияло на зоотехнические характеристики свиноматок. Тем не менее, это привело к увеличению числа живорожденных поросят (4,5%) и более тяжелых поросят при рождении (6,2%), что привело к более высокой массе рожденного помета (10,9%). Эти результаты подтверждают, что использование Ровабио® Эдванс обеспечило свиноматок большим количеством питательных веществ, что способствовало созреванию большего количества поросят и более крупных новорожденных поросят. Аналогичным образом, Ровабио® Эдванс оказывал большую питательную поддержку свиноматкам в период лактации, что приводило к увеличению количества поросят-отъемышей (5,3%) вследствие увеличения суточного прироста массы тела (6,8%), что приводило к более тяжелому помету при отъеме. Ровабио® Эдванс также улучшил коэффициент потребления корма для свиноматок к приросту помета (-10,2%), продемонстрировав преимущества в рационе свиноматок. Добавление Ровабио® Эдванс в заключительный период супоросности и в период лактации обеспечивает лучший питательный фон для свиноматок, улучшая характеристики помета при рождении и отъеме. Таким образом, добавление Ровабио® Эдванс эффективно при введении в рационы разных возрастных и технологических групп свиней. Введение Ровабио® Эдванс в рационы с пониженным содержанием чистой энергии способствует восстановлению уровня энергии, улучшению коэффициента конверсии корма и увеличению среднесуточного прироста поросят после отъема. Введение кормовой добавки в рационы свиноматок улучшает качество помета при рождении и отъеме. Результаты приведенных испытаний демонстрируют, что введение Ровабио® Эдванс в рационы свиней позволяет повысить эффективность кормления и, как следствие, повысить рентабельность свиноводства.